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Soutenance d'HDR : Nicolas Desroy

"Les peuplements benthiques de la Manche et de la baie de la mer du Nord : description, fonctionnement et état écologique".

Les activités de recherche auxquelles je me suis consacré depuis 1999 s’articulent autour de trois thèmes majeurs centrés sur :

1. la description et le fonctionnement (via l’étude du rôle des interactions biologiques et du couplage physique/biologie) des communautés d’invertébrés benthiques de substrats meubles en Manche – mer du Nord ;

Ce volet de recherche a été abordé selon plusieurs approches complémentaires s’articulant autour de l’étude descriptive de la distribution de la faune de substrats meubles et de son évolution à différentes échelles spatio-temporelles, de l’étude des mécanismes régulateurs (interactions biologiques et couplage physique/biologie) permettant d’expliquer les patrons de distribution et enfin, de l’étude de la relation entre la diversité et le fonctionnement des communautés. Ces travaux ont été conduits en baie de Seine orientale ainsi qu’en domaines côtier et hauturier de la Manche orientale et de la mer du Nord à l’occasion de divers programmes régionaux (programme Seine-Aval), nationaux (chantier PNEC) ou européens (programme Interreg et groupe de travail du Conseil International pour l’Exploration de la Mer - CIEM).

1.1. La Manche orientale

En Manche orientale par exemple, ces travaux ont ainsi permis :

1. de réactualiser les données relatives à la couverture sédimentaire ;

2. de définir statistiquement les assemblages benthiques primaires ;

3. de déterminer les associations entre les principaux assemblages benthiques et les types sédimentaires ;

4. de comparer les données récentes et historiques (acquises par Cabioch et ses collaborateurs dans les années 1970)  pour mettre en évidence d’éventuels changements entre les deux périodes ;

5. d’évaluer la diversité biologique de la zone et comprendre les modalités de sa structuration ;

6. de modéliser les habitats potentiels d’une sélection d’espèces clés pour l’écosystème.

D’un point de vue biologique, dresser un inventaire exhaustif dans un secteur comme le bassin oriental de la Manche, où les espèces rares représentent plus de 500 taxa (57% du nombre total d’espèces collectées), se révèle particulièrement difficile. L’application du Chao 2, méthode considérant qu’une espèce est rare dès lors qu’elle n’apparaît que dans une ou deux stations, estime la richesse taxonomique en Manche orientale à 1071±38 taxa, ce qui est supérieur à la valeur de 875 taxa obtenue à l’issue de notre échantillonnage. D’une manière générale, les assemblages benthiques majeurs identifiés (associés aux cailloutis, graviers et sables) reflètent de manière étroite la répartition des sédiments. Ce travail montre l’importance de la prise en compte de l’épifaune sessile dans le travail d’inventaire et de description des communautés benthiques. Souvent négligée, elle représente, à l’échelle de la Manche orientale, 25% de la richesse spécifique totale et sa prise en compte ou non lors des études conduit à des visions différentes des assemblages benthiques.

1.2. L’embouchure de la Seine

S’il est des secteurs où comprendre le déterminisme de l’évolution des communautés benthiques n’est pas aisé tant les interactions entre contraintes d’origine naturelle et anthropique sont fortes, il existe des sites lourdement artificialisés, telle la partie avale de l’estuaire de la Seine, où les pressions majeures sont connues et suivies. Avec l’objectif de fournir les connaissances nécessaires à la compréhension du fonctionnement de cet écosystème estuarien, j’ai étudié, au débouché de la Seine en mer:

1. l’évolution des peuplements benthiques à différentes échelle d’espace et de temps, afin de définir l’échelle temporelle d’observation la plus pertinente ;

2. le fonctionnement de la communauté des sables fins plus ou moins envasés à Abra albaLagis koreni pour juger des effets de l’envasement de l’embouchure de la Seine.

Il résulte de ces travaux que l’organisation spatiale des assemblages benthiques n’obéit pas à un gradient amont-aval, mais reflète au contraire une imbrication des assemblages entre eux. De par leur évolution pluri-annuelle, ces assemblages ne respectent pas, à la période considérée, le cloisonnement physique de l’estuaire en trois entités (fosse nord, fosse sud et large).

L’étude des lithofaciès met en évidence des environnements sédimentaires évoluant perpétuellement et de façon asynchrone, vraisemblablement en réponse au cloisonnement de l’estuaire. D’un point de vue biologique, deux périodes s’individualisent sur ce site, l’une de mars (probablement janvier) à mai, durant laquelle la dynamique de la faune est sous influence de dépôts de sédiments fins (et des phénomènes de compaction associés) et l’autre, de juin à décembre, durant laquelle elle dépend des dépôts sableux. Il s’avère donc difficile de dégager une règle générale à l’embouchure de la Seine puisqu’aucune relation ne se dessine entre l’amplitude de la fluctuation des paramètres faunistiques, l’intensité/la nature de l’évènement sédimentaire et les paramètres hydrologiques (pic de crue, pic d’étiage, débit moyen ou instantané). Malgré l’absence de corrélation significative, les épisodes de charriage et dépôts sont certainement un facteur de premier ordre responsable de la structuration des communautés benthiques. Ces résultats montrent que chaque station suit finalement sa propre trajectoire et mettent en avant la nécessité de décloisonner l’embouchure de la Seine et de rétablir les échanges dans ce secteur.

Des expérimentations réalisées en laboratoire mettent en évidence une influence significative des dépôts sédimentaires, quelle que soit leur nature (sablo-vaseuse ou vaseuse), leur épaisseur ou leur degré de stabilité sur l’abondance (réduite jusqu’à 65%) et, dans une moindre mesure, sur le nombre d’espèces de la macrofaune au sortir de l’hiver. De façon inattendue, la macrofaune, lors de la période printano-estivale n’est pas affectée par les dépôts sédimentaires.

2. La macrofaune benthique : un élément structurant du réseau trophique

De nombreuses baies et estuaires, secteurs très productifs, sont reconnus à ce titre comme favorables au séjour prolongé des juvéniles de nombreuses espèces de poissons, dont les poissons plats. Des travaux préliminaires couplant prélèvements de la macrofaune benthique et chalutages des juvéniles de soles dans l’estuaire de la Vilaine ont mis en avant la similitude entre les distributions des juvéniles de sole et des invertébrés benthiques, notamment les suspensivores. Une étude conduite en baie du Mont Saint-Michel a montré que, bien que présents dans une zone où les invertébrés benthiques sont abondants, les juvéniles de poissons plats n’occupent pas tout la baie et sont absents des zones les plus riches en proies potentielles. La répartition spatiale des juvéniles de poissons plats diffère donc de celle des invertébrés benthiques et ne peut être expliquée par la seule distribution de ces derniers.

Une baie comme celle du Mont Saint-Michel se distingue par ses apports d’eau douce limités ainsi que par la diversité des sources potentielles de matière organique. Afin de déterminer l’origine de la matière organique assimilée par les juvéniles de soles, deux approches complémentaires ont été utilisées (analyse des contenus digestifs pour identifier les proies ingérées et dosage des isotopes stables du carbone et de l’azote, afin de tracer la matière assimilée). Seule source trophique très enrichie en 13C avec, dans une moindre mesure, les matières organique particulaires d’origine marine et dulcicole, le microphytobenthique constitue à lui seul, via ses consommateurs, un peu moins de 60% des apports de carbone pour les juvéniles de soles et de plies. Les diatomées benthiques, après remise en suspension dans la colonne d’eau et sédimentation sur le fond sont consommées par les organismes filtreurs et déposivores, eux même consommées en tant que proies. Le fondement du réseau trophique des juvéniles de poissons plats contraste donc avec celui des bivalves (moules/huîtres cultivées et crépidules) décrit en baie du Mont Saint-Michel lors du chantier PNEC, qui se base essentiellement sur le phytoplancton marin. A titre de comparaison, en estuaire de Vilaine, les apports terrigènes jouent, en plus du microphytobenthos, un rôle central dans le réseau trophique benthique et déterminent, en fonction des conditions hydrologiques (années sèches vs années humides) l’étendue de la nourricerie sous emprise estuarienne.

D’une manière générale, il en ressort clairement que la baie du Mont Saint-Michel est un système hautement productif, sous influence des apports pélagiques provenant du large et fortement impacté par les très fortes biomasses d’organismes filtreurs. Le réseau trophique de la baie du Mont Saint-Michel montre des caractéristiques d’immaturité, dont une efficacité du transfert trophique vers les échelons supérieurs faible. Une part importante de la production primaire est perdue pour l’écosystème via l’exportation des organismes filtreurs cultivés ou des activités de pêche, l’hydrodynamisme et la forte consommation par les crépidules (estimée à 40% de la consommation de la production primaire). Le réseau trophique de la baie du Mont Saint-Michel est donc segmenté en trois sous-réseaux déconnectés (un réseau court lié aux filtreurs cultivés et dont l’influence trophique est réduite, un réseau court centré exclusivement sur la crépidule dont l’impact sur la production primaire planctonique est majeure et un réseau « résiduel » typique de systèmes exploité, avec une forte efficacité de transfert). L’impact de la présence de la crépidule ne se limite pas à un plan trophique, la prolifération de cette espèce impacte également l’habitat des poissons plats (sole commune, plie, flet et barbue).

 

3. Surveiller pour mieux gérer

Définir la cause réelle de la modification d’une communauté n’est pas aisé tant les interactions entre les différents phénomènes peuvent être fortes, notamment en zone côtière. Ainsi, le Rebent (REseau BENThique) Bretagne, mis en place suite à la marée noire de l’Erika et au sein duquel les scientifiques se sont basés sur leur expertise pour définir une stratégie d’observation idéale, a servi de base de réflexion pour la mise en œuvre d’un réseau de surveillance benthique dans le cadre de la Directive européenne Cadre sur l’Eau (DCE). Ce volet réglementaire de la DCE permet toutefois, et pour la première fois, d’assurer la pérennité d’un réseau de surveillance benthique alors que la mise en œuvre de l’observation se heurte, généralement rapidement, à des difficultés de financement et connaît des phases d’interruption. Cette directive fixe, à l’échelle de l’Europe, un objectif de qualité environnementale permettant un développement (ou le maintien) des ressources aquatiques et un fonctionnement satisfaisant de l’écosystème. L’idée de « qualité » des communautés benthiques implique la définition de conditions de références qui vont servir de standard pour détecter des causes et des niveaux de dégradation des communautés étudiées.

L’expertise acquise par la recherche m’a amené à intervenir, pour le compte de l’Ifremer, lors des différentes étapes de la mise en œuvre du paramètre « invertébrés benthiques de substrats meubles» de la DCE à des niveaux régional, national et européen. Au niveau régional, il s’est agi de mettre en place le protocole de surveillance sur les côtes Normande, Picarde et du Nord-Pas de Calais. Au niveau national, mon action a porté sur le choix d’une méthode d’évaluation (M-AMBI) de la qualité biologique des communautés benthiques dans les masses d’eaux côtières et la définition de condition de références (la démarche pour les eaux de transition étant en cours) ainsi qu’à la définition de la qualité des masses d’eaux côtières des façades Manche et Atlantique. Au niveau européen enfin, j’ai assuré l’intercalibration du M-AMBI avec les autres états membres.

Photo du mois

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(C) Pascale Lherminier / Ifremer